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玉米是我國種植面積最大、總產量最高的作物，在保障國家糧食安全、推動農業現代化進程中具有不可替代的戰略地位。面對日益增長的糧食需求，如何有效提高單產已成為當前農業生產中亟待解決的重大產業問題。莖葉夾角是決定株型緊湊程度的重要指標之一，直接影響著冠層的通風透光效率、光能利用效率、及最終產量。因此，深入解析葉夾角建成的調控機制，對于培育耐密、抗倒伏、高產優質的玉米新品種，具有重要的理論價值與現實指導意義。
近日，山東農業大學李剛教授團隊與北京大學現代農業研究院李博生研究員團隊在《Plant Biotechnology Journal》，聯合發表了一篇題為《Mechanical strength: an unrecognised target in the genetic improvement of crops》的前沿研究。該研究從生物力學的角度，揭示了增強機械支撐強度可作為作物葉夾角遺傳改良的新靶點，為作物株型定向改良提供了全新思路。
1.跨物種比較揭示葉夾角形成的生物力學平衡機制
在本研究中，團隊通過對玉米、水稻、小麥等多種植物的葉片結構進行細胞學比較分析，創新性地提出葉片角度并非由單一因素決定，而是“支撐力”與“下拉力”動態平衡的結果。其中，“下拉力”主要來源于葉片自身的重力。相較于水稻、小麥等其他禾本科物種，玉米的葉片更長、更寬和更重，因此由自重引起的下垂趨勢也更為顯著。“支撐力”則是作物對抗葉片下垂的反作用力，主要取決于三個關鍵因素，包括葉鞘包裹莖稈的緊實度、層數和高度；葉枕（葉片與葉鞘連接處）區域的木質化程度、以及主葉脈的韌性和長度。研究發現，玉米之所以能在擁有碩大葉片的同時，依然保持相對較小葉夾角和直立的姿態，關鍵在于其演化出強大的機械支撐強度。與水稻、小麥相比，玉米葉鞘包裹莖稈層數多且緊實，葉枕區域沉積了更多的木質素，并且形成了厚實的厚壁組織。這些結構如同內置的“鋼筋骨架”，為葉片提供了強大的力學支撐，有效抵抗了葉片重量帶來的下拉力，從而維持葉片的直立生長姿態。進一步，研究團隊通過降低玉米葉鞘對莖稈的包裹層數和緊實度（nd1），打破支撐和下拉力間的動態平衡，導致玉米葉夾角顯著增加并引起葉片下垂，證實了以上理論的真實性（圖1）。
圖1 不同物種葉環區域形態、組織結構與機械支撐力分析
2. 葉枕近軸側木質素的大量沉積有效增強葉片機械支撐能力并促進緊湊株型建成
自然狀態下，植物葉片的機械支撐力和下拉力處于平衡狀態。為系統評估這兩種力，研究團隊首次將物理學中的“力矩”概念引入植物形態分析，基于葉片質量分布和幾何形態的合理簡化構建了計算公式：M = 1/2BL × BWt × g × sin(LA)。通過對147份玉米自交系的生理指標測定和分析，發現力矩主要由葉長、葉重及葉夾角共同決定，并與這些參數正相關。具體而言，葉夾角越大的自交系，其力矩越大，表明維持葉片平衡所需的機械支撐力越強；反之，葉夾角較小的緊湊型自交系力矩較小，對機械支撐的需求也相應減弱。
基于上述理論分析，研究進一步探究了不同株型自交系的實際機械支撐能力。通過向葉片外部施加遞增的懸掛重物荷載，以此評估機械支撐系統的承載極限。結果表明，緊湊型自交系的最大支撐能力顯著高于平展型自交系，表明緊湊型品種演化出更強的機械支撐系統，以有效抵消葉片自重產生的下拉力。為揭示支撐能力差異的組織學基礎，研究對葉枕區域進行了細胞學分析。結果顯示，緊湊型自交系（如Z58）的葉枕近軸側存在10-20層的厚壁細胞，并伴有顯著的木質素沉積，而平展型自交系（如W22）的近軸側則完全缺乏厚壁組織，木質素沉積僅局限于遠軸側。這一組織學差異與機械支撐能力的品系間差異高度吻合，表明葉枕近軸側的木質素沉積是增強葉片機械支撐能力、進而維持較小葉夾角的關鍵結構基礎（圖2）。
圖2 力矩與葉片性狀的相關性分析及不同自交系支撐力差異的組織學基礎
3. 單細胞核轉錄組測序揭示葉枕近軸側木質素沉積的特異性細胞亞群和關鍵調控因子
為從細胞層面解析不同株型自交系機械支撐能力差異的分子基礎，研究團隊對Z58（緊湊型）、B73（中間型）和W22（平展型）三個玉米自交系的葉枕區域進行了單細胞核轉錄組測序，成功構建了包含18,427個細胞核、34個細胞簇的高分辨率葉枕區細胞圖譜。通過跨品系比較分析，發現HP3細胞亞群（近軸側皮下細胞）僅在Z58和B73中存在，且木質素合成代謝通路相關基因特異性富集。這一分子層面的特征與Z58近軸側木質素沉積的組織學觀察高度吻合，從單細胞分辨率層面揭示了緊湊型品種近軸側木質素沉積的細胞基礎（圖3）。
圖3 單細胞核轉錄組揭示三種自交系的近軸側細胞類群差異
4. 轉錄因子NST2/NST3直接調控葉枕木質素合成并促進緊湊株型建成
基于對三個自交系葉枕近軸側與遠軸側轉錄組的比較分析，篩選出參與木質素合成調控的關鍵轉錄因子—MYB和NAC家族成員。在平展型自交系W22中，這兩類轉錄因子家族基因在遠軸側的表達量顯著高于近軸側；而在緊湊型Z58和中間型B73中，其表達水平在兩側并無顯著差異。這一表達模式與三個自交系在近軸側木質素沉積上的差異高度吻合，提示這些轉錄因子可能參與調控近軸側特異性木質素合成。為進一步驗證候選基因的功能，研究選取NAC轉錄因子家族中的NST2和NST3進行深入分析。RNA原位雜交結果顯示，NST2和NST3的轉錄本主要定位于維管束鞘、厚壁組織及葉枕近軸側皮下細胞，其空間分布與木質素沉積位點高度一致。功能驗證表明，相較于野生型，nst2和nst3突變體的葉夾角增大，葉枕近軸側木質素沉積完全缺失，葉片最大支撐力顯著下降。綜合上述結果，NST2和NST3通過特異性調控葉枕近軸側木質素生物合成，正向調節葉片的機械支撐能力，從而減小葉夾角（圖4）。
圖4 葉枕近軸側木質素沉積影響機械強度和葉夾角模式圖
綜上，本研究創新性的將機械支撐強度作為影響作物株型及葉夾角的重要遺傳改良靶點，將葉夾角的調控機制從傳統的發育調控框架拓展至“生物力學平衡”視角，并系統解析了其細胞與分子基礎。這一發現為未來通過分子育種精準調控葉枕木質素沉積、優化葉片架構、提高作物耐密植性和抗倒伏能力提供了理論依據和實踐路徑。
山東農業大學李剛教授、北京大學現代農業研究院李博生研究員為本論文的共同通訊作者。山東農業大學史慶彪副教授、王啟斌博士后和王國棟博士為論文共同第一作者。崖州灣國家實驗室王海洋教授、河南農業大學茍明月教授和山東農業大學李平華教授對該研究提供了重要幫助。本研究得到了國家自然科學基金和山東省自然科學基金的資助。
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