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DOI: 10.1016/j.xplc.2026.101784
2026年2月26日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所童依平組和中偉達（杭州）生物科技產業發展有限公司(PROVIDIA)聯合在Plant Communications?發表題為A rare alle of TabZIP45-4B enhances wheat adaptation to low nitrogen growth conditions?的研究論文。該研究揭示了一個稀有等位基因TabZIP45-4B通過調控TaDWARF4基因表達，顯著提升小麥在低氮條件下的穗數和產量，為培育氮高效小麥品種提供了重要基因資源和分子機制。
研究背景
AUTUMN
自綠色革命以來，氮肥的過量使用雖大幅提升了作物產量，但也帶來了嚴重的環境污染和經濟負擔。據聯合國糧農組織估算，全球因氮肥濫用造成的隱性成本每年超過1萬億美元。降低氮肥施用量雖然有助于可持續發展，但往往導致小麥分蘗和穗數減少，進而造成產量下降。盡管已有研究揭示部分氮響應基因參與調控分蘗發育，但其背后的遺傳調控網絡仍不清晰。
研究內容
AUTUMN
為了揭示小麥在低氮適應過程中的遺傳基礎，研究團隊以兩個氮利用效率差異顯著的小麥品種小偃54（XY54）和京411（J411）為材料，構建了回交群體。通過對高穗數和低穗數極端群體的混池重測序（BSA-seq），在4B染色體上定位到一個與氮素響應相關的區域pnd1（perception of nitrogen deficiency 1）（圖1A）。通過高分辨率SNP檢測技術，將該區域定位至393 kb區間，并發現唯一一個與穗數完全連鎖的SNP位于轉錄因子基因TraesCS4B02G178600中，命名為TabZIP45-4B。該SNP為G-to-T突變，導致其編碼蛋白第196位氨基酸由甘氨酸（G）變為纈氨酸（V）（圖1A和1B），可能影響其DNA結合能力。
為驗證該基因功能，研究團隊利用CRISPR-Cas9技術構建了Tabzip45-bb敲除突變體，并在KN199背景中構建過表達（OE）系。在低氮（30 kg N/ha）條件下，敲除突變體的穗數和單株產量顯著增加，而過表達系則顯著下降，千粒重無顯著變化（圖1C-E）。這表明TabZIP45-4B是低氮條件下穗數和產量的負調控因子。
為了研究TabZIP45在低氮適應中的作用，研究團隊分析了其在不同氮條件下的表達。表達分析顯示，TabZIP45的三個同源基因（4A、4B和4D）在低氮條件下均上調表達，其中TabZIP45-4B在所有氮處理下的基礎表達量均最高，且在根中表現出對氮缺乏和氮過剩的雙相響應，提示其是氮素響應的主導同源基因。
通過ChIP-seq和RNA-seq聯合分析，研究團隊發現TabZIP45-4B結合在TaDWARF4-4B啟動子上，并顯著影響其表達。EMSA和ChIP-qPCR驗證了其特異性結合能力（圖1F和圖1G），熒光素酶報告實驗進一步證實TabZIP45-4B可作為轉錄激活子促進TaDWARF4表達（圖1I）。敲除TabZIP45-4B后，TaDWARF4-4B表達顯著下降，而其他同源基因表達不變（圖1H）。
為驗證TaDWARF4在低氮適應中的作用，研究團隊構建了TaDWARF4三突變體dw4abd。該突變體在低氮條件下同樣表現出穗數和產量增加，表明TabZIP45-4B通過調控TaDWARF4影響穗發育。
進一步研究發現，Tabzip45-bb突變體中分蘗芽數量和長度均顯著增加，細胞周期相關基因上調表達。同時，根系長度和根尖數也在低氮條件下顯著增強，提示TabZIP45-4B可能通過調控BR信號通路影響根系結構。將TabZIP45-4Bpnd1導入主栽品種濟麥22（JM22）后，穗數、粒數和產量均顯著提升，株高無顯著變化。
圖1?TabZIP45-4B/Qpnd1的分子特征及其在氮饑餓條件下對穗數的調控機制
研究結論
AUTUMN
綜上所述，該研究揭示了TabZIP45-4B作為氮素響應調控因子，通過激活TaDWARF4表達，負調控小麥在低氮條件下的穗數和產量。TabZIP45-4B的稀有等位基因pnd1因功能減弱，導致TaDWARF4表達下降，進而促進分蘗發育與根系生長，提升氮素利用效率（圖1J）。基于該研究的數據與技術，對TabZIP45-4B-TaDWARF4模塊的深入解析與遺傳操作，不僅將拓展研究者對植物適應土壤氮素波動策略的分子調控網絡的認知，也將為培育高氮效作物品種奠定理論基礎、提供關鍵靶點，從而為全球可持續作物生產做出貢獻。
關于文中所采用的技術，第一作者兼通訊作者黃志雄（中偉達CEO）表示相關技術在下面幾個場景具有重大的應用潛力和潛在科學價值。
重點應用服務項目場景1：端到端地服務于種子生產企業。生產級別的應用, 種子關鍵核心育種骨干群體純度追蹤，種子生產純度檢測，保證每一步都能確保無誤的進行。傳統育種，轉基因和基因編輯育種的回交轉育，關鍵區段關鍵位點的純度鑒定。保證育種每一步安全有效可靠，為育種到種子生產存儲銷售的每一步保駕護航（可應用于近緣品種 / 姊妹系 / 回交系的高通量“品種純度 & 摻雜比例（低頻等位）等步驟的定量檢測”）。
解決的種子企業核心問題痛點（能給您帶來什么價值好處）：
1)種子生產銷售，保證銷售種子的純凈度，降低由于生產的種子不純帶來的潛在市場風險和客戶種植后的由于種子不純帶來的市場風險和復購率降低的問題。服務周期可縮短到幾個小時到幾個工作日，鑒定的種子數量100粒起步較為合適，上不封頂根據用戶實際需求而定。從而保證出庫的商品種子的高純凈度。
2)水稻玉米雜交制種。鑒定純度，雙保險，親本加F1種子。
3)育種骨干品系混亂純度無可靠數據的空白高風險導致下游育種難以預料。事先排除由于純度和株系混雜帶來的育種不確定性風險。
重點應用服務項目場景2：種子超高通量超高分辨率的篩選，應用于分子設計育種。
該技術的策略不是幫助育種家和企業確定最佳候選材料，而是事先幫助育種家淘汰肯定不會產生正向結果的材料，縮小包圍圈。只要有10個關鍵標記就可以縮小1000倍（原來要種100萬粒種子，現在只需要種1000粒即可，極大降低田間工作量，從而降低時間成本和種地成本）。該技術可以應用于負向選擇，每增加一個標記，降低一倍的田間工作量。最后的實際田間表型由專業育種家進行評價。加快育種篩選的進程，降低篩選的時間成本和資金成本。可以應用于質量性狀比如抗病的少數關鍵核心位點。其他數量性狀的比如產量性狀基本可參考采用。
解決的種企核心問題痛點（能給種企帶來什么價值和好處）：
1)品種審定過程中不確定逆境的影響（極端氣候一票否決的審定機制）導致評審最終不能通過，解決評審最后一公里的功虧一簣難題。
2)降低天氣異常對品種最后收獲期的評價的影響。篩選病蟲害等生物脅迫抗性、非生物脅迫耐逆、生長可塑逆境可恢復性、肥料高效利用問題相關主要關鍵基因單倍型。
重點應用服務項目場景3：科學研究中關鍵候選基因的框定。特別是對于表型由于環境變異大(環境難以準確控制，表型收到環境影響很大的基因)，表型難以準確確定的困難株系，該技術可縮短工作周期到幾個小時~個工作日內確定候選位點。最重要的，采用該技術無需單株取樣提取DNA進行PCR，再進行單孔逐個樣本繁瑣地進行的電泳膠。只需混合取樣，無需電泳。極大地方便科研工作者，降低時間成本，加快目的候選基因獲取以及文章發表進程。并且目前該技術已經申請PCT國家專利，并進入中國，即將進入其他世界上主要育種強國大國以進一步開發廣闊的國際市場。可協商商業化授權技術服務。
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